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图片来源：Bernie
我们通常认为，有性生殖的好处是可以增加后代基因库的多样性。而在最近的一些研究中，科学发现有性生殖或交配行为能给物种带来更直接的收益。有性生殖能促进DNA修复，帮助生物度过严苛的环境，直接有利于物种生存。此外，交配行为还有可以增强动物的免疫力，让它们获得更长的寿命。
撰文 | Christie Wilcox
翻译 | 许楠
审校 | 杨心舟
性或许是生物界最复杂的谜题。性最基本的目的不言自明：可使两个体得以传递它们的部分遗传基因。在此过程中，个体双方会出现亲密接触，也会出现身体伤害或疾病传播的情况。无性生殖或自体克隆则没有以上弊端。克隆可发生在任何时间、任何地点，并完整地传递个体基因。
尽管有这些好处，但无性生殖只是真核生物繁殖方式的一种特殊情况，并非常见现象。举例来说，对具有遗传可塑性的植物来说，只有1%的植物物种常以无性生殖作为繁殖方式。在动物物种中，每1000个已知物种，仅存在1例采用无性生殖。几个世纪来，生物学家一直对这种明显的矛盾之处十分关注。
1932年，因辐射诱发突变研究而获得了诺贝尔奖的基因学家赫曼·缪勒（Hermann Muller）认为，他发现了这个问题的答案。“性和有性生殖因何而存在？遗传学终于解决了这个古老问题，”他向《美国博物学家》（[i,The American Naturalist[/i,）解释说：“性可以通过基因重组，最大程度地利用基因突变带来的可能性。”
换言之，性的目的很简单：增加后代基因库的多样性。这种多样性可通过产生更强壮、更敏捷、更强抵抗力或具有其他适应能力的后代来提高其适应性。穆勒不是第一个提出这个观点的科学家，但他的影响力却非常大，以至于后来穆勒这个名字与该观点紧密联结，直至今日。
但或许事情本不该如此。毕竟，多样性的改变并不能够解释单细胞生物为什么以及如何进化出了有性生殖的主要特征：减数分裂，即通过染色体减半的方式制造出卵细胞和精子。
“性选择和性假说更关注未来的后代。”凯特琳·麦克多诺（Caitlin McDonough）说，她在锡拉丘兹大学进行有关生殖系统进化方面的研究。麦克多诺在有关性行为演变的研究工作中发现，有的理论的中心仅仅提及了对后代的好处，或者对物种整体的益处，这是不完整的。
麦克多诺和其他研究者表示，在性行为方面，“相关研究往往会忽视其对生物个体的直接利益。”目前，他们正对性及其细胞和生理过程之于个体的影响进行重新审视。他们表示，研究结果显示，目前生物学家对于性还没有一个统一的解释，很可能是因为就不存在统一的说法。相反，生物个体会为了获得其中任何一种好处而进行性行为。
性利于物种生存
从某些方面讲，性普遍存在——几乎每种真核生物都会发生性行为。但对于各个物种来说，性又是独特的。若谈起植物、单细胞原生生物、果蝇或人类的性行为，会发现它们看上去各有不同。
即使有“存在性是为了繁殖”这一说法，但该说法在整个真核生物谱系中也不太站得住脚。加拿大新布鲁斯威客大学的生物学家奥罗拉·内德尔库（Aurora Nedelcu）有关海藻的研究结果显示，性并不是为了制造更多的后代。“无性繁殖对海藻更有利。”她说。该研究中的团藻是雌雄同体生物，这就意味着，它们可进行自体克隆，也可进行有性生殖。当选择有性生殖时，其目的在于提高存活几率。
以人类的标准看，在这种海藻生命的大部分时间里，它只有一半的基因组：它们只有一组染色体，就和单倍体一样。这种状态下，它们可以进行有丝分裂，即所有细胞都进行自我克隆。首先要将染色体复制，而后两套染色体沿着细胞中线排列并由此分为与母细胞相同的两个子细胞。
新布鲁斯威客大学的奥罗拉·内德尔库在有关多细胞团藻的研究中指出，它们只在有需要的情况下进行有性生殖。通常，海藻以无性克隆体形式生活（左），体内含有一打或更多的胚细胞（内部的绿色圆球），在应激状态下，团藻集群会变为有性生殖（右），其胚细胞会融合为抗性孢子（红色圆球）。图片来源：Aurora Nedelcu
有时，在生存环境会过于炎热或氮匮乏时，海藻的繁殖方式就会改变。单倍体海藻会与另一个个体融合成为包含了双方的两套染色体的细胞。实际上，海藻和我们一样，也会“发生性行为”并成为二倍体。
但海藻只在生活变得困难时才会选择有性生殖路线。内德尔库与其同事共同发现，若通过提供一剂抗氧化剂降低海藻的生理应激反应，它们便不会发生“性行为”。因此，研究员得出这样的结论：这种海藻有性生殖的最基本目的不是为了繁殖后代，而是为了帮助其更好地在逆境中生存和更好地在应激状态下自我复制。
对海藻自身，性行为的好处在于使之成为二倍体从而更好地度过艰难环境。当生存环境转好时，海藻细胞就会通过减数分裂重回单倍体状态。但正如内德尔库及其同事们指出的，减数分裂过程同样也是进行基因组改良的独特机会，而其目的却并不只是提高多样性。
和所有的多细胞生物一样，这种海藻具有修复DNA微小损坏或错误的能力。但如果其损坏严重到一定程度，这种修复机制就很难精确地修复它。在这种情况下，如果有该段DNA的“备份”作为模板来修复，就还有希望挽救生命。内德尔库解释说，“这也是大多数生物选择成为二倍体的原因。”
对单倍体细胞来说，由于只有一套染色体存在，因此修复受损DNA片段的复制过程并不容易。不过减数分裂则属例外，此时，在从母细胞变为子细胞，染色体分离之前会成对地在赤道板排列好。内德尔库说：“我们想，这是使受损DNA得到修复的好机会。”
在减数分裂时，各单倍体母细胞的染色体会排列起来，还可能交换DNA片段，即“基因重组”。这一步大大提高了基因多样性，同时也让个体有机会复制其他单倍体的基因组，以修复自身的受损片段。
科学家在数十年前就发现了减数分裂过程中的DNA修复功能，并且，早些年的工作还发现了减数分裂这一过程或许也可以解释为什么有害突变并不常见。但内德尔库的研究也引起了科学家对有性生殖早期进化意义的兴趣。实际上，这些海藻属于真核生物中最古老的谱系，内德尔库表示，这可能说明“有性生殖一开始的作用并不是繁殖”，而是“对环境应激而产生的适应性反应，是一种适应性进化。”
交配行为的好处
有性生殖帮助有机体度过艰难环境这个想法并不是全新的观点。亚利桑那大学细胞生物学教授哈里斯（Harris）和解剖学教授卡罗尔·伯恩斯坦（Carol Bernstein）在上世纪八十年代就提出了这个观点。但明斯特大学的进化生物学家弗朗西科斯·卡塔尼亚（Francesco Catania）表示，这个观点从某些层面讲，被当时主流的进化生物学忽视了。他说：“我不明白他们的假设为什么没有被赋予应有的可信度和重要性。”
明斯特大学的弗朗西科斯·卡塔尼亚在草履虫的研究工作中，对生物个体通过性行为获得的直接利益产生了兴趣。卡塔尼亚在原生生物草履虫的研究中无意发现，这种单细胞生物在细小的、可移动的毛发样凸起的包裹下，可以在新鲜的水中游泳。它们还会出现应激性有性生殖。他还发现，草履虫发生性行为时，其对象通常是自己。
图片来源：Courtesy of Francesco Catania
卡塔尼亚说：“有一些广传的研究说法，草履虫自体受精的现象非常普遍。”这也可能是为什么草履虫物种的基因多样性从宏观来看非常小的原因，而这一点恰与主流观点相反，即性行为可增加后代的多样性。因此，卡塔尼亚决定做进一步的深入研究。
在研究过程中，他发现，与内德尔库的海藻一样，草履虫可通过性过程直接获得个体利益。在应激环境下，自体受精的草履虫个体存活率高于未自体受精个体。新近性成熟的草履虫个体生存力也会变得更强。这些发现让卡塔尼亚及其同事们相信，不仅是应激导致了草履虫的性行为，性的激活过程还可帮助草履虫应对应激反应。性，能开启基因和细胞的行为过程。
尽管未来还需更多实验全面地证明这个观点，卡塔尼亚仍认为，性和应激反应的细胞机制是存在内在联系的。自体受精和性成熟具有生存意义，除此之外，他和同事还发现热应激也可以激活草履虫的一些基因调控以促进性成熟。草履虫为合并染色体组所作的准备行为仅仅是保证其自身到达最佳状态，以更好应对应激事件，即使之后性行为并没有真正发生。
图片来源：Lucy Reading-Ikkanda/Quanta Magazine
当然，草履虫和海藻并不是动物，因此它们的性经历对于其他谱系的生物来说，在性收益方面并不能划等号。内德尔库谨慎地推断：即使最初就是为了修复DNA而进化出了减数分裂，“性的起源可能也不同于现有物种的适宜性进化的作用。”
不过，在真菌、植物或动物中，性收益或仍然不能与繁殖直接挂钩，其目的仍可能是为了修复DNA。即使对动物或植物来讲，性就只是为了繁殖，但是一些直接的好处可能才决定了性产生的原因、方式和频率。
这种直接的好处或许不只是存在于减数分裂过程中，“性还包括了交配和性行为，”麦克多诺说。研究员研究了从蟋蟀到小鼠的各个物种，从中发现发生性行为会有各种各样出乎意料的好处。
之所以说出乎意料，是因为当前人们普遍假设有性生殖的效率远低于无性生殖，还会增加个体的能量消耗。制造卵子或精子、寻觅配偶、交配行为——所有这些都要消耗能量和资源。这就会导致生物个体需要在繁殖或其他延长存活的方式（如个头长得更大或强化免疫系统）间做出选择。
但我们对动物的性代价和性收益的理解通常来自于模型生物，如果蝇，而实验室动物的研究结果却可能与实际不同，加利福尼亚大学圣迭戈分校的细胞与发育生物学名誉教授泰瑞·玛尔科夫（Teri Markow）如是说。她表示：“我们从自然界中观察到的现象，有可能与实验室中的大相径庭，因为生物所处的生活环境非常不同。”
例如，大部分研究果蝇的文献都认为：交配需要是需要付出代价的。但玛尔科夫及其同事们在野外观察到的果蝇情况则与之相反——他们称之为“处子代价”。有过交配经历的雌性个体比未经历交配的个体寿命更长。虽尚未完成有关该观点的具体实证研究，但玛尔科夫推测，其原因在于雌性个体的性收益不只来自于雄性个体的精液，还来自于许多其他方面。
艾米·沃新森在克瑞顿大学进行生殖生理学研究，她观察到雌性田蟋脚交配后变得更有活力，其原因或许在于精液中的激素样化合物可增强免疫力。
图源：Andrew Kraemer
艾米·沃辛顿（Amy Worthington）是在克瑞顿大学（Creighton University）进行生殖生理学和行为生态学研究的生物学家，她在蟋蟀身上发现了与果蝇相似的情况。雌性蟋蟀交配后可能会变得更容易被感染，就在她推测是雌性蟋蟀为制造卵子而消耗了大部分能量时，它却在此过程中恢复得更有精力了。她说，“纵观各个物种，我们发现，相比于未交配的雌性，有交配经历的雌性个体生命力和免疫力要更强，”尽管这种趋势的大小不尽相同。
沃辛顿推测，激素样化合物：前列腺素，在这其中扮演了重要角色。它在卵子的生产中占据了重要地位，同样也可帮助调节免疫系统。“我们都知道，精液中存在前列腺素，”她说。或许雌性个体可以利用从雄性个体获得的前列腺素来提高繁殖的成功率和自身存活率。
同性行为也有好处
前列腺素不仅仅是蟋蟀或昆虫所特有的，它存在于所有动物中。因此，获得精液可以提高个体免疫系统机能，沃辛顿说，不论它“是昆虫还是哺乳动物，亦或蜥蜴。”
神经科学家在对雄性个体的观察中发现的故事还要更多。俄亥俄州立大学韦克斯纳医疗中心的精神病学和神经科学教授利娅·派特（Leah Pyter）在2018年发现，雌性大鼠交配后，大脑免疫功能会增强。这或许说明性可助其免遭感染。性或许还可影响大脑工作能力的好坏。还有科学家发现，大鼠交配后，在某些认知测试中的表现会更好，规律的交配还可延缓由于衰老造成的大脑功能减退。
“我觉得性活动一定还存在未被充分发掘的次级影响，”派特尔说，但“这是一个狡猾的命题。”她解释到，这不仅是因为性收益的研究常出现技术上的操作难题，还因为研究结论容易被曲解，造成文化方面或社会方面的影响。刚好内德尔库也提到过，记者曾问过她有关海藻的研究结果是否说明了应激状态也可诱导人类的性行为，而她那时的回答是“除非你是一只单倍体海藻”。
图片来源：L. B. Tettenborn
非繁殖同性性行为在动物王国中也广泛地存在，该现象普遍到奶牛、蜻蜓和蟾蜍。正如雪城大学的凯特琳·麦克多诺及其同事们在最近的一篇论文中提到的，这种现象说明早期进化阶段的性行为并非只基于异性交互的基础之上。
当然了，这些后果会朝两个方向发展：性的文化信仰和性观念会影响到我们对其它生物的研究方式和其研究结果的解释。社会上有关性行为的偏见，例如同性性行为是“不正常的”或不合适的，“从本质上也会影响到科学家对动物性行为研究重要性的衡量，”沃新森说。
麦克多诺及其同事注意到，有关同性性行为的科学探讨会包含许多弱假设或无根据假设——例如，进行性行为本身会对个体有所消耗，因此同性间的性互动必然要存在极大的利益，如大大增强有生之年的繁育量，这也是为什么同性性行为能在自然选择中严格保留下来。但“在许多情况下，这并不是一件高成本的事，并且其中还存在一些我们尚未发现的好处。”麦克多诺说。
与探索为什么会演化出同性性行为相反，麦克多诺及其同事们喜欢“反其道而思考”，他们反问道：为什么就不会进化出这种现象呢？在此过程中，研究团队发现，同性性行为可能且极有可能自始至终都一直存在，这种现象并不足以通过自然选择被淘汰。毕竟，真正的性别区分在于产生不同大小配子的不同生物个体——或许性别是在减数分裂和配子融合进化完成后才出现的。生物个体也许是在两面下注，它们会尝试寻找种群中任何能与之共同繁殖的个体，正如该研究团队去年在发表于《自然-生态与进化》（[i,Nature Ecology & Evolution[/i,）的论文中所解释的那样。
甚至也有这样的可能，如果性行为的身体损耗足够低，而收益足够大，那么大费苦心地寻找合适的异性伴侣就不会显得那么划得来了。生物个体的终极愿望仍是延长寿命，以及通过与种群中遇到的任何个体及早地发生性行为，以把自身基因传递给后代，更或者通过频繁自慰（以达到该目的）。当然，我们还未曾探索这种假设，因为大众在看待其他种群的性行为时，就已经将我们人类的观念先入为主的带进去了。
但就在有更多研究投入于性对不同生物个体的影响时，科学家也正在破除偏见并发掘着性可能存在的无数积极作用，而这其中的任何一种好处都可能巧妙地影响到一个物种进行性行为的方式。沃辛顿说，“当然，无论哪方面都或多或少包含了以下的好处：可以增加后代的产出数量或提高后代的产出质量，使之在自然选择中不被淘汰。”
至少从某些方面讲，这些好处都引导了性行为的演化。“性行为可产出多样的后代与给予生物个体直接利益，二者并不矛盾，”麦克多诺说。如果性行为可以直接或间接地提高繁育力的话，性的广泛性就会更讲得通了，例如延长寿命——也可称之为：双赢的演化。 |
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发表于 2020-5-13 10:47:49
